Глава 4 — Эволюция и Форма Развитие

Естественный отбор устанавливает правило точности, согласно которому форма жизни наиболее пригодна для заселения определённого места обитания. Эта эволюционная тенденция может дать начало большому количеству различных, но внешне сходных животных. Когда животные произошли от общего предка и независимо развивались в сходном эволюционном направлении, говорят, что они эволюционировали параллельно. Когда предки различны, а животные эволюционировали в разных направлениях, которые в итоге привели к образованию сходной внешности, их эволюция называется конвергентной. Пример параллельной эволюции можно увидеть в развитии Equus, лошади, которая появилась в конце третичного периода в Северной Америке, и Toatherium, тоатерия, замечательно сходного с ней копытного, которое в это же время эволюционировало на изолированном тогда континенте Южной Америке. Эти две формы развивались независимо в сходном направлении от похожих копытных предков как ответ на сходный набор условий внешней среды.* Пример конвергентной эволюции можно найти в развитии акулы Carcharodon, рыбоящера Ichthyosaurus, и дельфина Delphinus – трёх животных из совершенно различных классов, выработавших сходную обтекаемую форму, плавники и хвост, чтобы занять одну и ту же нишу в одной и той же среде обитания – нишу активного морского рыбоядного хищника.

* Сходство тоатерия и лошади не совсем полное, и параллелизм в развитии ограничивается опорно-двигательным аппаратом: несмотря на то, что тоатерий значительно опередил лошадь в развитии однопалых конечностей, приспособленных к бегу, его зубы остались приспособленными к пережёвыванию мягкой листвы, а не жёсткой травы. Другие примеры параллелизма более знакомы. Бывший отряд ластоногих (Pinnipedia) сейчас разделяют на семейства в составе отряда хищных (Carnivora). Так, по новейшим данным, настоящие тюлени произошли от куньих, а ушастые тюлени и моржи близки по происхождению к семейству медвежьих. Другой пример – южноамериканские ленивцы, которых делят на два семейства – трёхпалые ленивцы (Bradypodidae), произошедшие от древних ленивцев мегатериев, и двупалоленивцевые (Choloepidae), происходящие от мегалониксов. Иногда двупалых ленивцев напрямую относят к семейству Megalonychidae.

Среди акулы, рыбоящера и дельфина только акула произошла от морских предков. Рыбоящер и дельфин произошли от живших на суше рептилии и млекопитающего соответственно. Несмотря на их коренным образом различающееся происхождение, они все выработали сходную обтекаемую форму тела, соответствующую их водному образу жизни, и все вместе образуют яркий пример конвергентной эволюции.

Одним из следствий того, что определённые формы облика животных соответствуют определённым экологическим нишам, является то, что сильно удалённые друг от друга местности с одинаковыми условиями климата и окружающей среды могут поддерживать существование фаун, очень сходных внешне, даже если они эволюционировали от разных корней. Тропические травянистые равнины Южной Америки, Африки и Австралии, все одновременно, были населены животными со сходными физическими характеристиками – длинноногими бегающими травоядными, быстрыми хищниками, подземными насекомоядными существами и медлительными тяжеловесными пожирателями листвы. В Австралии они были сумчатыми, в Африке плацентарными, а в Южной Америке представителями обеих групп. Несмотря на разное происхождение, многие из этих существ были сходными внешне. Подобные ситуации возникали не только в разных местах одновременно, но также в разное время в разных местах.Влияние географической широты оказывает два причудливым образом контрастирующих друг с другом эффекта на облик и форму животных. Один, известный как правило Бергмана, гласит, что в пределах группы родственных форм животные, обитающие ближе к полюсам, будут крупнее. Другой, правило Алена, утверждает, что, опять-таки в пределах группы родственных форм, те, кто живёт ближе к полюсам, будут иметь более короткие конечности. Оба эффекта являются по сути мерами по сохранению тепла, которые, с одной стороны, сохраняют температуру тела, а с другой, предохраняют от обморожений.

Генетические изменения могут быть небольшими и почти незаметными, или могут давать результат, коренным образом меняющий облик вида. Наземная улитка Cepaea nemoralis живёт в разнообразных местообитаниях в лесном поясе умеренного климата, и может иметь один из нескольких типов окраски раковины. Если местность открытая и безлесная, однородная жёлтая окраска раковины маскирует улитку лучше всего, и улитки с иными отметинами легче замечаются хищниками и быстрее съедаются. Когда земля покрыта листовой подстилкой, коричневые полосатые формы являются лучше замаскированными, и вместо них уничтожаются другие формы. Это даёт начало популяциям преимущественно жёлтых улиток на открытой местности, поросшей травами, и коричневым полосатым улиткам в лесной местности. Сходный эффект наблюдался у берёзовой пяденицы Biston betularia в раннюю эпоху человеческой промышленной революции. До той поры вид состоял преимущественно из крапчатых серо-белых особей, которые отлично маскировались на покрытых лишайниками стволах деревьев, где они жили. Чёрная форма, также встречавшаяся в популяции, была легко заметна и чаще поедалась птицами, из-за чего была редкостью. С развитием тяжёлой промышленности деревья покрывались копотью и чернели, обеспечивая превосходный фон для маскировки чёрной формы. Белая форма, напротив, отсеивалась хищниками, и популяция бабочек стала состоять преимущественно из чёрных особей. Позже, когда были приняты законы о чистоте воздуха, в атмосферу и на стволы деревьев стало попадать меньше копоти, и популяция пяденицы вернулась назад, к преобладанию серо-белых особей. Эти изменения задействовали только разновидности в пределах одной и той же размножающейся популяции, и всё время, пока они имели место, существовал постоянный обмен генетическим материалом. Тем не менее, если изменения условий окружающей среды были постоянными, и разные разновидности были изолированы одна от другой, со временем они станут различными видами.

Изменения окружающей среды, связанные с промышленной революцией, дали чёрным мутантным формам (B и C) берёзовой пяденицы Biston betularia преимущество в промышленных районах, где они почти полностью заместили ранее доминировавшую серо-белую крапчатую форму (A). В связи с низким уровнем загрязнения атмосферы это почти не сказалось на популяциях из сельскохозяйственных районов.

Рассматривая жизнь травянистых равнин Африки и Австралии в эпоху, близкую к эпохе человека, и сравнивая её с жизнью, существовавшей на равнинах Южной Америки немного раньше, в середине третичного периода, мы можем видеть, что животные со сходным образом жизни имели склонность эволюционировать в существ сходной внешности и размеров в соответствующих местообитаниях. Не имеет значения, что эти местообитания разделены во времени, в пространстве, или и тем, и другим образом одновременно; они являются единственным наиболее значимым эволюционным фактором, определяющим внешность живых существ. Крупные растительноядные звери, очень похожие внешне на носорогов, и длинноногие стремительные травоядные появлялись во всех трёх местообитаниях. Эволюционировали хищники, насекомоядные и всеядные животные, внешне похожие друг на друга. Наиболее явно сходными группами были роющие насекомоядные существа и нелетающие птицы, которые, в связи с их высоко специализированным образом жизни, явно развивались сходными путями.*

* Данное утверждение Диксона сомнительно в отношении американских фороракосов, образ жизни которых сильно отличался от образа жизни африканских страусов и австралийских эму. Если страусы и эму – крупные всеядные птицы, употребляющие много растительных кормов, то фороракосы, судя по строению их скелета и клюва, были активными хищниками и падальщиками, зачастую огромных размеров. Относительно тоатерия см. примечание выше.

Мимикрия – это особый случай явления имитации, при котором существо, обычно с целью защиты, принимает облик иного животного или растения, или даже полностью неодушевлённого объекта вроде птичьего помёта. Если животное подражает другому животному, возможны две важных формы этого явления. Первая, известная как мимикрия Мюллера, имеет место в случае, когда некоторое число опасных или несъедобных видов вырабатывает сходную окраску или рисунок, чтобы получать защиту совместными усилиями. Животные, демонстрирующие данную форму мимикрии, имеют тенденцию приобретать броские цвета, которые делают их видимыми издалека на окружающем фоне и служат предупреждением. Вторая форма, мимикрия Бейтса, распространяется на совершенно безвредных животных, которые выработали окраску или внешнее сходство с несъедобными или опасными видами, чтобы получить преимущество от их предупреждающей окраски и таким способом избегать хищников. Существуют другие формы мимикрии, которые позволяют хищнику приблизиться к жертве, которой он сам подражает. Насекомые, а особенно бабочки с их броскими узорами на крыльях, являются мастерами мимикрии, но она также встречается у позвоночных, и среди растений.*

* Диксон смешивает два явления: мимикрию и покровительственное сходство. Мимикрия включает случаи подражания животных животным с целью защиты, а имитация растений и объектов неживой природы относится к покровительственному сходству. Иногда, впрочем, покровительственное сходство включается в понятие мимикрии под названием «мимезия».

Как мы видим, скорость эволюции в большей степени зависит от скорости изменения окружающей среды, нежели от каких-то особенностей животных как таковых. Но даже в этом случае заметно, что, чем выше ступень эволюционной лестницы, на которой стоит животное, тем быстрее оно эволюционирует. Например, роды двустворчатых моллюсков существуют, в среднем, 80 миллионов лет, роды рыб – 30 миллионов лет, а роды копытных и хищных млекопитающих от шести до восьми миллионов лет. Чем меньше продолжительность жизни рода, тем быстрее другой род эволюционирует, чтобы занять его место. Результатом этого является более активная смена родов в наземных местообитаниях, где жизнь в целом гораздо более эволюционно продвинутая, чем в море.Растения имеют тенденцию эволюционировать гораздо медленнее, чем животные, и флора, существующая в Эпоху Человека, состоит преимущественно из растений, которые эволюционировали в начале мелового периода, когда динозавры ещё были доминирующими формами наземных животных.