Глава 2 — Эволюция Естественный Отбор

Естественный отбор, являющийся результатом условий, в которых живёт организм, может оказывать один из трёх видов воздействия на популяцию. Он может быть стабилизирующим, движущим, или разрывающим (дизруптивным). Стабилизирующее воздействие наблюдается, когда условия среды обитания остаются неизменными в течение долгого времени. Поэтому такая среда поддерживает хорошо сбалансированную популяцию животных и растений, в которой эволюционные изменения невыгодны. В силу таких обстоятельств любое изменение, происходящее у растения или животного, выведет его из чётко очерченной, эффективной, проверенной временем совокупности факторов, обеспечивающих выживание, и поставит его в невыгодное положение, которое в конце концов приведёт к его вымиранию. С другой стороны, его более консервативные сородичи выживут. Животные, длительное время подвергавшиеся действию стабилизирующего отбора, могут выглядеть сравнительно неспециализированными и примитивными по сравнению с животными, которые пережили более насыщенную событиями эволюционную историю. Часто они характеризуются пассивными механизмами выживания, такими, как тяжёлый панцирь или высокая плодовитость, компенсирующая потери от хищничества.

Самый ранний предок лошади, гиракотерий, маленькое длиннопалое существо не крупнее собаки, населял обширные лесные массивы, произраставшие на Земле между 60 и 50 миллионами лет до начала Эры Человека. Поскольку к концу третичного периода условия окружающей среды становились более сухими и лесные массивы отступали, это существо начало прогрессивно улучшать адаптации к жизни на равнине. Коренным образом изменились его ступни; наружные пальцы исчезли, оставив единственное роговое копыто. По мере того, как он превращался в полностью сформированное бегающее животное, его ноги становились длиннее, зубная система и пищеварительный тракт изменились от листоядного типа к травоядному, когда рацион менялся от листвы к траве. Самые важные структурные изменения произошли примерно в эпоху мерикгиппуса, который появился 25 миллионов лет назад.

Действие движущего естественного отбора более ясно видно, когда меняется сама среда. В силу этих обстоятельств происходят изменения, которые производят впечатление, словно организм эволюционирует по определённому пути с некоей конечной целью. Это крайне ошибочное впечатление, которое возникает из-за того, что на фоне своей среды обитания наиболее поздний член эволюционного ряда всегда оказывается намного лучше приспособленным, чем более ранние промежуточные стадии, которые, там, где они известны, выглядят по сравнению с ним наполовину сформированными и неполноценными, даже хотя при этом они были столь же хорошо приспособленными к более ранним промежуточным состояниям самой среды обитания. Примером этого служит эволюция лошади, которая развивалась от мелкой листоядной формы, жившей в лесу, до крупной, длинноногой бегающей формы, питающейся травой, тогда, как её среда обитания менялась от леса к открытой травяной равнине. Небольшие изменения, которые позволяли ей более эффективно взаимодействовать с меняющимся окружением, непрерывно отбирались на протяжении её истории, и таким путём эволюционировала лошадь.

(1) Британская клуша, Larus fuscus graellsii, (2) Клуша Larus fuscus fuscus, (3) Восточносибирская чайка, Larus argentatus vegae, (4) Американская серебристая чайка, Larus argentatus smithsonianus, (5) Серебристая чайка, Larus argentatus argentatus.

Эпоху человека цепочка подвидов, или клин, существовала вокруг Северного Полюса между британской клушей, Larus fuscus graellsii, и серебристой чайкой, Larus argentatus argentatus, её концевыми членами. Все соседствующие виды клина могли скрещиваться между собой, за исключением концевых членов, которые, к тому времени, как цепочка замкнулась, стали слишком далёкими друг от друга, чтобы успешно скрещиваться.

Птицы с их способностью к полёту обычно являются первыми позвоночными, достигающими нового острова, и потому далёкие острова обычно могут быть местом обитания интересной авифауны. Типичны тяжёлые нелетающие птицы, такие, как моа, Dinornis, с Новой Зеландии, дронт, Raphus, с Маврикия, и «слоновая птица» эпиорнис, Aepyornis, с Мадагаскара, которые все эволюционировали в отсутствии наземных хищников*. Море, отделяющее остров, служило эффективным барьером, предотвращающим скрещивание между далеко улетевшими особями, достигшими острова, и исходной популяцией, оставшейся дома. Подобные барьеры для скрещивания обязательны для эволюции новых видов.

* Для эпиорниса это сомнительно. Со времён написания книги Диксона открыты остатки нелетающих эпиорнисообразных птиц (Stromeria, Eremopezus) из континентальной Африки, и в свете этого эпиорнис на Мадагаскаре представляет собой скорее сохранившегося реликта более ранних эпох. – В. П.

Действие разрывающего (дизруптивного) отбора имеет место, когда новое место обитания представляет широкий выбор пищевых ресурсов и мест обитания. Вид животных, попав в такие условия окружающей среды, может успешно дать начало различным формам, которые специфическим образом приспособлены к каждому из этих жизненных пространств, или экологических ниш. При отсутствии животных-конкурентов эти различные формы со временем разовьются в совершенно новые виды. Это событие, которое случается, когда остров или группа островов образуется из-за вулканической активности в открытом океане. Необитаемый остров медленно колонизируется животными, которые постепенно образуют новые виды, чтобы эффективно использовать всю его территорию. Классический пример нарастания эволюционного разнообразия наблюдается на Галапагосских острова в Тихом океане. В ранний период их истории их заселил мелкий вьюрок, который со временем эволюционировал в древесные насекомоядные формы, потребителей семян с массивными клювами и форму, которая поедает личинок жуков, обитающих в древесине, вытаскивая их кактусовыми иглами. Большое количество получающихся в итоге видов указывает на большое количество экологических ниш, доступных на островах.Расы или подвиды часто сосуществуют в пределах одного и того же ареала, осваивая немного различающиеся среды обитания или источники пищи, но сохраняя способность к скрещиванию. Они могут даже существовать в виде цепи подвидов, протягивающейся из одной области в другую, и каждый подвид способен скрещиваться с соседними. Когда виды на концах цепи достаточно различны, цепь носит название клина. Иногда клин может формировать кольцо, например, окружающее горный хребет, где два концевых члена, хотя и соседствующие, и родственные, настолько различаются, что скрещивание между ними невозможно, и являются, с формальной точки зрения, разными видами. Это ставит проблемы в таксономии, поскольку, если скрещивание возможно везде на протяжении кольца, его члены должны быть чётко определены как подвиды одного и того же вида.Когда группа оказывается изолированной от исходной популяции, она может развиваться самостоятельно до такой стадии, что позже, когда изолирующий барьер исчезает, и две популяции встречаются снова, скрещивание между ними более невозможно. Они являются, по определению, двумя различными видами. Различия ещё более обостряются, когда новое местообитание, которое нашла для себя изолированная группа, является большей частью неблагоприятным для жизни. Группа быстро исчезнет, за исключением, может быть, нескольких особей, обладающих крайней степенью выраженности видовых признаков, которые проявляют некоторую приспособленность к новой среде. Вид, который позже разовьётся, будет происходить от тех нескольких особей, которые изначально были генетически отличными от основной популяции, и случайно были носителями генетических задатков, которые делали их от рождения более перспективными для выживания.Поскольку живые организмы способны к неограниченной изменчивости и имеют наследственную тенденцию изменяться, поселяясь в нестабильной среде, новые виды возникают гораздо быстрее, когда среда быстро меняется. Эволюция настолько результативна, что ни одна экологическая ниша не остаётся пустой надолго. Кто-то всегда развивается, чтобы заполнить её.

От исходного вьюрка, который прилетел на Галапагосские острова из Южной Америки, произошло около пятнадцати различных видов, чтобы заполнить свободные экологические ниши островов – каждый вид с особыми характеристиками приспособлен к своему собственному рациону. Вьюрки распадаются на три обширных группы по местообитанию – кактусные, древесные и наземные – и различаются главным образом по форме клюва. Полагают, что это началось со скудности птичьего населения островов, что позволило вьюркам эволюционировать в формы, подходящие ко всем доступным местообитаниям.(A) Platyspiza crassirostris, (B) Cactospiza heliobates, (C) Carmarhynchus parvulus, (D) Carmarhynchus pauper, (E) Pinaroloxias inornata, (F) Certhidea olivacea, (G) Geospiza fortis, (H) Geospiza magnirostris, (I) Geospiza fulginosa, (J) Geospiza conirostris, (K) Geopiza scandens